Отряд Поденки (Ephemeroptera)
Поденок узнать легко. У них две пары сетчатых прозрачных и очень тонких крыльев, причем передние всегда гораздо крупнее задних (у некоторых поденок задние крылья совсем не развиты), а на конце брюшка три или реже две длинные тонкие хвостовые нити. В тихую погоду вечером интересно наблюдать их характерный полет: быстро махая крыльями, они взмывают вверх, а затем замирают и благодаря большой поверхности крыльев и длинным хвостовым нитям, как на парашюте, спускаются вниз. Затем снова взлет, снова плавное падение. Такой «танец» совершают поденки в период размножения — самец подлетает к самке и тут же в воздухе снизу прицепляет сперматофоры к ее половым отверстиям, которых у поденок два — правое и левое.

Не случайно эти изящные насекомые получили название поденки или однодневки: некоторые из них во взрослом состоянии действительно живут один день, иногда даже меньше — несколько часов, хотя некоторые иногда живут и по нескольку дней, но всегда недолго.

Недолгий полет, при котором поденки могут попасть в новые благоприятные условия, и размножение — вот те биологические функции, которые осуществляются взрослой стадией этих насекомых.

Взрослые поденки не питаются, более того, они не могут принимать пищу. Ротовые органы у них недоразвитые, мягкие, а кишечник превращен в воздушный пузырь, облегчающий вес насекомого. Вот почему поденки так легко парят в воздухе и так плавно и медленно опускаются, когда прекращаются взмахи крыльев.

После спаривания самцы погибают, а самки откладывают яйца. Среди насекомых трудно найти другой отряд, в пределах которого были бы так разнообразны по своему внешнему виду яйца. У некоторых видов яйца откладываются кучками, у некоторых разбрасываются; яйца бывают с якорями, цепляющимися за подводные предметы. Редко, но бывает и живорождение, например у не имеющей задних крыльев двукрылой поденки (CIoeon dipterum).

Все личинки поденок развиваются в воде. Несмотря на большое разнообразие общей формы тела личинок поденок разных видов, по некоторым типичным особенностям их всегда удается отличить от других водных насекомых. Первое, что бросается в глаза, — длинные хвостовые нити. Обычно их три, реже только две, если развиты только церки, а срединная нить редуцирована. Главная же особенность личинок поденок та, что у них на первых 7 члениках брюшка находятся трахейные жабры. Правда, у только что вылупившихся из яиц личинок жабр обычно еще нет, например, у личинок Ephemera они появляются только на четвертый день.

Трахейные жабры бывают очень разной формы — в виде простых или перистых пластинок, часто с бахромой, иногда в виде пучка отростков, отходящих от боков сегментов. В жабры заходят трахеи, как заходят они и в основания хвостовых нитей. Хвостовые нити помогают личинкам поденок плавать, действуя по такому же принципу, как хвост у дельфина, т. е. двигаясь в вертикальной плоскости.

Большинство личинок поденок живет в быстрых ручьях и реках, хотя некоторые виды обитают в стоячих водоемах.

Личинки разных видов живут по-разному — некоторые ползают среди зарослей водных растений, другие сооружают норки в отвесных крутых берегах, есть формы, роющиеся в иле, а есть живущие под камнями, прикрепляющиеся к их нижней стороне в бурных потоках, — таких легко узнать по широкому сплющенному телу.

Питаются личинки поденок тоже поразному. Часть их хищничает, многие кормятся разлагающимися остатками — детритом, илом и т. д. Личинки хиропектесов, обитающие на дне быстрых ручьев, интересны тем, что у них челюстные щупики и передние ноги покрыты длинными волосками, отфильтровывающими проплывающие пищевые частицы, и действуют как ловчая сеть.

Жизнь личинки длится нередко 2—3 года, и за этот срок личинка многократно линяет. Достоверно отмечено 23 линьки, но, вероятно, их число много больше. Когда личинка достигает своих окончательных размеров, она превращается во взрослое насекомое. Существует много способов превращения.

У личинок — обитателей спокойных вод к концу личиночной ЖИЗНИ вес тела облегчается благодаря тому, что между последней шкуркой личинки и новой шкуркой будущего крылатого насекомого образуется много Пузырьков воздуха. Ставшая легкой, личинка всплывает к поверхности. После этого начинается появление пузырьков газа в ставшем пустым кишечнике. (Вспомним, что у взрослых поденок желудок превращается в воздушный пузырь!) Шкурка личинки лопается, взрослое насекомое, сидя на ней, как на лодке, довольно быстро расправляет крылья и улетает. В некоторых случаях всплывает огромное количество шкурок. Так, на озере Мичиган в Северной Америке бывает, что ветер сгоняет к берегу такое обилие плавающих шкурок, оставшихся после дружного выхода поденок Ephemera simulans, что они покрывают многие гектары береговой полосы слоем, достигающим толщины нескольких футов.

Личинки поденок, живущие в быстрых реках, вылезают на берег или на какой-нибудь торчащий из воды предмет и тоже очень быстро превращаются в крылатых насекомых, которые вскоре взлетают. Но оказывается, что уже окрылившаяся поденка еще не закончила своего развития. Вышедшая из последней личиночной шкурки поденка (субимаго), некоторое время полетав, садится на какую- нибудь травинку и за 2—3 минуты, а иногда и быстрее линяет. Шкурка крылатого насекомого лопается продольным швом на спине, и из сбрасываемой шкурки выходит новая крылатая стадия, на этот раз уже способная к размножению (имаго). Ни в одном другом отряде насекомых, кроме поденок, не бывает линьки окрылившихся особей, а у поденок есть две крылатые формы— неполовозрелая и половозрелая, разделенные линькой.

Личинки семейства прозопистом (Prosopistomidae) отличаются очень широким листовидно сжатым телом, их жабры скрыты под боковыми выростами слившихся сегментов, так что у них образуется жаберная полость. Хвостовые придатки этих личинок напоминают вилочку низших ракообразных (рис. 177, 4). Немудрено, что и описаны они были в свое время знаменитым зоологом Жоффруа Сент-Илером как ракообразные. Живут эти личинки в быстрых потоках под камнями.

У настоящих поденок (семейство Ephemeridae) личинки имеют вытянутое цилиндрическое тело с сильными роющими ногами. Эти личинки роют себе ходы в глинистом грунте медленно текущих рек.

Личинки гептагений (семейство Heptageniidae) имеют умеренно вытянутое тело, сплющенное в спинно-брюшном направлении. Ноги у них длинные, цепкие, хвостовые нити длинные — эти личинки ловко ползают среди камней и подводных растений.

Личинки маложильных поденок (семейство Oligoneuridae) отличаются крупными размерами и сжатым телом, а хвостовые нити у них короткие, короче длины тела.

Представители семейства баэтид (Baetidae) живут в основном в стоячих водоемах и характеризуются направленными в стороны ногами.

Подёнки - амфибиотические насекомые. Проводя большую часть жизни в воде, они в последние часы её обретают широкие ажурные крылья и, устремляясь в брачный полет, порхают в сумерках над озёрами и реками.

Многие подёнки удивительно красивы и изящны (рис. 204). Обычно они живут один день, иногда даже несколько часов. Подёнки не питаются и гибнут, произведя потомство. Лишь немногие виды активны днем и существуют в течение нескольких суток.

1 - нимфа; 2 - имаго

Личинки подёнок более долговечны: развиваясь в течение 1–3 лет, они обитают среди подводных растений, в донном иле, под камнями, где питаются разлагающимися остатками (детритом) и водорослями и изредка хищничают. Разнообразие жизненных форм личинок, соответствуя разнообразию условий существования, позволяет использовать их в качестве биоиндикаторов состояния вод: выделяют крупножаберных обитателей заводей и узкожаберные быстринные формы, уплощённых и длиннокоготковых реофилов и густо опущенных волосками лимнофилов - своеобразных обитателей грунта.

Обычно личинки имеют жаберные лепестки на первых семи сегментах брюшка, длинные хвостовые придатки на десятом сегменте и отдельные пучки жаберных нитей у основания максилл и первых ног. Превращаясь в крылатых насекомых, зрелые нимфы выбираются к урезу воды и линяют на субимаго. Расправляя мутноватые и толстые крылья, субимаго вскоре линяют, приобретая облик и свойства взрослых особей. Последние спариваются и сразу откладывают многочисленные яйца, которые формируются в паноистических овариолах нимф и к моменту окрыления выходят в объёмистые яйцеводы. Рассеиваемые над водой, они тонут и прикрепляются к подводным предметам многочисленными крючками и выростами хориона.

Эмбриональное развитие подёнок проходит по типу ортоплагиаксонии, сопровождается бластокинезами и завершается формированием крошечной личинки - ларвули - с относительно равномерной сегментацией тела, непропорционально крупной головой, короткими антеннами и хвостовыми нитями и не расчленёнными на голень и лапку конечностями. Многократно линяя, личинки после 8–10 линек приобретают жабры и зачатки крыльев и, преобразуясь в нимф, продолжают линять до 15–25 раз.

Заселяя почти все пресные воды, подёнки имеют важное значение в питании многих промысловых рыб. Известные с карбона и весьма разнообразные в прошедшие геологические периоды, в настоящее время они представлены не менее чем 2 000 видами, причём большая их часть сосредоточена в зоне умеренного климата.

Среди представителей фауны средней полосы нередко встречаются подёнка обыкновенная (Ephemera vulgata L .) и подёнка двукрылая (Cloeon dipterum L .). Массы нимф Palingenia sublongicaudata Tshern . всплывают в полнолуние и окрыляются, что создаёт феерический эффект, который сопровождается громкими всплесками охотящихся за ними рыб.

Caenis horaria

Подёнки (лат. Ephemeroptera - от греческого «ephemeron» - быстротечный, скоро проходящий, и «ptera» - крыло). Подёнки - древний отряд крылатых насекомых (находки, начиная с девона), включающий около 1500 видов, распространенных по всему земному шару, кроме Гавайских островов в Тихом океане и острова Святой Елены в Атлантическом океане. Личинка развивается в воде. Для подёнок характерен уникальный для крылатых насекомых процесс - линька окрылившейся формы. Узнать их легко. У них две пары сетчатых прозрачных и очень тонких крыльев, причем передние всегда гораздо крупнее задних (у некоторых поденок задние крылья совсем не развиты), а на конце брюшка - три, или реже две, длинные тонкие хвостовые нити.

Филогенетическое положение

Характер развития, строение хвостовых придатков, линька во взрослом состоянии и многие другие признаки подёнок указывают на их близость к щетинохвосткам. Принимая во внимание особенности расположения крыловых жилок и неспособности крыльев складываться, что характерно для остальных представителей крылатых насекомых, эту группу можно считать наиболее близкой к предковой форме насекомых.

Характеристика имаго

Характерными признаками подёнок являются три (реже две) тонкие длинные хвостовые нити на конце брюшка. Имеется две пары крыльев с богатым жилкованием, причем задняя пара обычно короче первой, или вовсе редуцирована. Имаго подёнок живут от нескольких часов до нескольких дней и не питаются (кишечник половозрелых особей прерван на границе средней и задней кишки и заполнен воздухом, челюстной аппарат редуцирован).

Размножение

Выход подёнок часто носит массовый характер, при этом можно наблюдать роение насекомых, во время которого происходит встреча полов. Полет подёнок состоит из однообразно повторяющихся сочетаний движений. Быстро махая крыльями, они взмывают вверх, а затем замирают и благодаря большой поверхности крыльев и длинным хвостовым нитям, планируя, спускаются вниз. Такой «танец» совершают подёнки в период размножения. Самец подлетая к самке тут же в воздухе снизу прицепляет сперматофоры к ее половым отверстиям, которых у подёнок два - правое и левое. После спаривания самцы погибают, а самки откладывают яйца прямо в воду. Иногда встречается живорождение (Cloeon dipterum).
Окраска и внешний вид яиц подёнок сильно варьирует. Их кладки также нельзя охарактеризовать какой-то характерной особенностью (у одних видов яйца откладываются кучками, у других разбрасываются). Яйца могут нести заякоривающие структуры для фиксации на подводных предметах.

Характеристика личинок

Все личинки подёнок развиваются в воде. Это типичные обитатели быстрых ручьев и рек. Встречаются и в стоячих водоемах. В отличие от взрослого насекомого, у личинки хорошо развит грызущий ротовой аппарат. Личинка активно питается (в основном растительными остатками). Морфология личинок очень разнообразна, но по ряду особенностей они хорошо выделяются на фоне остальных водных насекомых. У личинки подёнки на конце брюшка имеются длинные хвостовые нити, как и у взрослого насекомого. Их может быть две (если срединная нить редуцирована, а развиты только церки). Но чаще всего хвостовых нитей три. Первые 7 члеников брюшка несут трахейные жабры (простые или перистые пластинки, часто с бахромой, или в виде пучка отростков, отходящих от боков сегментов, внутрь которых заходят трахеи), У только что вылупившихся из яиц личинок трахейные жабры отсутствуют. Личиночная фаза длится 2-3 года. В этот период личинка многократно линяет (достоверно отмечено 23 линьки для Cloeon dipterum). Последняя нимфальная фаза, линяя, дает первую имагинальную фазу (субимаго). Вышедшая из последней личиночной шкурки крылатая особь не способна к половому размножению. Через некоторое время субимаго снова линяет. В последней линьке из шкурки субимаго выходит половозрелая особь (имаго). Ни в одном другом отряде насекомых, кроме подёнок, не бывает линьки окрылившихся особей.

Классификация

Подотряд - Schistonota

Надсемейство - Подёнки двухвостые

Сем. - Подёнки двухвостые (Baetidae)

Сем. - Подёнки длиннолапые (Siphlonuridae)

Сем. - Онисцигастриды (Oniscigastridae)

Сем. - Амелетопсы (Ameletopsidae)

Сем. - Аметроподы (Ametropodidae)

Надсемейство - Семидневки

Сем. - Семидневки (Heptageniidae)

Сем. - Изонихииды (Isonychiidae)

Сем. - Подёнки маложилковые (Oligoneuriidae)

Сем. - Колобурисциды (Coloburiscidae)

Надсемейство - Настоящие

Сем. - Подёнки настоящие (Ephemeridae)

Сем. - Палингенииды (Palingeniidae)

Сем. - Подёнки береговые (Polymitarcydae)

Сем. - Этиплоцииды (Euthyplociidae)

Сем. - Потамантиды (Potamanthidae)

Сем. - Подёнки парножилковые (Behningiidae)

Подотряд - Pannota

Надсемейство - Однодневки

Сем. - Однодневки (Ephemerellidae)

Сем. - Лептофлебии (Leptophlebiidae)

Сем. - Трикоритиды (Tricorythidae)

Надсемейство - Подёнки грязевые

Сем. - Подёнки грязевые (Caenidae)

Сем. - Бэтисциды (Baetiscidae)

Сем. - Неоэфемериды (Neoephemeridae)

Сем. - Прозопистомы (Prosopistomatidae)

Поденки наряду со стрекозами относятся к числу древнейших насекомых, ископаемые остатки которых известны из девонского периода. Греческое слово "эфемерон", от которого образованно научное название отряда, означает быстротечный, скоро проходящий. Действительно, имаго поденок живут от нескольких часов до нескольких дней, совершенно не питаясь. Это нежные, стройные насекомые с прозрачными крыльями, в покое направленными вверх. Характерна поза сидящей поденки с приподнятыми передними ногами и брюшком, на вершине которого 2 или 3 хвостовые нити. Кишечник заполнен воздухом, который поденка заглатывает, поэтому брюшко, как воздушный шарик, выполняет аэростатическую функцию.

Крупные фасеточные глаза у самцов разделены на две доли - верхнюю и нижнюю. Верхние могут быть более крупными, грибовидными или тюрбановидными по форме. Усики короткие, шиловидные. Ротовые органы совершенно редуцированы.

В развитии поденок наблюдается уникальный для крылатых насекомых процесс - линька во взрослой стадии. Из личинки появляется крылатая особь - субимаго, которая через несколько секунд или минут линяет на имаго. Последнее и приступает к размножению.

Выход поденок часто носит массовый характер, при этом можно наблюдать роение насекомых, во время которого происходит встреча полов. Яйца откладываются в воду сразу после спаривания или через короткое время, после чего насекомые гибнут, устилая своими телами берега водоемов.День-два, а иногда всего несколько часов отпускает им природа. Поэтому они не тратят время на еду и питьё, а всю свою недолгую жизнь посвящают продлению рода. Если летним вечером с наступлением сумерек зажечь фонарь на берегу пруда или реки - на его свет слетятся подёнки. Их нехитрый танец (взмах крыльев, поднимающий вверх, и плавное парение вниз) очень серьёзное занятие. Это брачные игры. Самцы, оплодотворившие самок, погибают; самки, отложив яйца в воду, тоже гибнут.

Личинки, вышедшие из яиц, живут куда дольше, чем родители. Год, два, три они проводят в водоёмах, питаясь илом, водорослями и мелкой водной живностью. Приходит время, и личинка подёнки поднимается к поверхности воды, её старая оболочка трескается, и на свет появляется крылатое насекомое. Но это ещё не всё. Чтобы стать взрослой - уникальный случай у крылатых насекомых, - подёнке предстоит полинять ещё раз. Только тогда она станет способной к размножению. А дальше - свадебный танец, и всё повторяется сначала.

В Прибайкалье отмечено 77 видов поденок, относящихся к 11 семействам. В таежных районах чаще других встречаются представители семейств Leptophlebiidae и Ephemerellidae. Это мелкие поденки с 2 или 3 хвостовыми нитями. Самцы имеют более крупные глаза и часто просвечивающие сегменты брюшка. Субимаго отличаются полупрозрачными крыльями.

Личинки подёнок хорошо знакомы всем рыболовам - это одна из лучших наживок, на которую охотно клюёт рыба. От личинок стрекоз они отличаются длинными хвостовыми нитями, а от личинок веснянок, на которых очень похожи, - тем, что у них три хвостовые нити, а не две.

Отряд Поденки (Ephemeroptera)

Поденки наряду со стрекозами относятся к числу древнейших насекомых, ископаемые остатки которых известны из девонского периода. Греческое слово "эфемерон", от которого образованно научное название отряда, означает быстротечный, скоро проходящий. Действительно, имаго поденок живут от нескольких часов до нескольких дней, совершенно не питаясь. Это нежные, стройные насекомые с прозрачными крыльями, в покое направленными вверх. Характерна поза сидящей поденки с приподнятыми передними ногами и брюшком, на вершине которого 2 или 3 хвостовые нити. Кишечник заполнен воздухом, который поденка заглатывает, поэтому брюшко, как воздушный шарик, выполняет аэростатическую функцию.

Самец поденки

Крупные фасеточные глаза у самцов разделены на две доли - верхнюю и нижнюю. Верхние могут быть более крупными, грибовидными или тюрбановидными по форме. Усики короткие, шиловидные. Ротовые органы совершенно редуцированы.

В развитии поденок наблюдается уникальный для крылатых насекомых процесс - линька во взрослой стадии. Из личинки появляется крылатая особь - субимаго , которая через несколько секунд или минут линяет на имаго. Последнее и приступает к размножению.

Выход поденок часто носит массовый характер, при этом можно наблюдать роение насекомых, во время которого происходит встреча полов. Яйца откладываются в воду сразу после спаривания или через короткое время, после чего насекомые гибнут, устилая своими телами берега водоемов.

Имаго поденок из семейств Leptophlebiidae и Ephemerellidae