Гипоталамус выполняет функцию регуляции. Гипоталамус: что это такое, функции, гормоны, на что влияет и воздействует. Гипоталамус в регуляции функции сердечно-сосудистой системы

Гипоталамус (hypothalamus) - отдел промежуточного мозга, которому принадлежит ведущая роль в регуляции многих функций организма, и прежде всего постоянства внутренней среды, гипоталамус является высшим вегетативным центром, осуществляющим сложную интеграцию функций различных внутренних систем и их приспособление к целостной деятельности организма, играет существенную роль в поддержании оптимального уровня обмена веществ и энергии, в терморегуляции, в регуляции деятельности пищеварительной, сердечно-сосудистой, выделительной, дыхательной и эндокринной систем. Под контролем гипоталамуса находятся такие железы внутренней секреции, как гипофиз , щитовидная железа , половые железы (см. Яичко , Яичники ), поджелудочная железа , надпочечники и др.

Гипоталамус расположен книзу от таламуса под гипоталамической бороздой. Его передней границей являются зрительный перекрест (chiasma opticum), терминальная пластинка (lamina terminalis) и передняя спайка (commissura ant.). Задняя граница проходит позади нижнего края сосцевидных тел (corpora mamillaria). Кпереди клеточные группы гипоталамуса без перерыва переходят в клеточные группы пластинки прозрачной перегородки (lamina septi pellucidi).

Проводящие пути тесно связывают гипоталамус с соседними структурами головного мозга . Кровоснабжение ядер гипоталамуса осуществляется веточками артериального круга головного мозга. Взаимосвязь между гипоталамусом и аденогипофизом происходит через портальные сосуды аденогипофиза. Характерной особенностью кровеносных сосудов гипоталамуса является проницаемость их стенок для крупных молекул белков.

Несмотря на небольшие размеры гипоталамуса , его строение отличается значительной сложностью Группы клеток образуют отдельные ядра гипоталамуса (см. илл. К ст. Головной мозг ). У человека и других млекопитающих в гипоталамусе обычно различают 32 пары ядер. Между соседними ядрами существуют промежуточные нервные клетки или их небольшие группы, поэтому физиологическое значение могут иметь не только ядра, но и некоторые межъядерные гипоталамические зоны. Ядра гипоталамуса образуются нервными клетками, не обладающими секреторной функцией, и нейросекреторными клетками. Нейросекреторные нервные клетки сконцентрированы непосредственно около стенок III желудочка мозга. По своим структурным особенностям эти клетки напоминают клетки ретикулярной формации и продуцируют физиологически активные вещества - гипоталамические нейрогормоны .

В гипоталамусе выделяют три нерезко разграниченные области: переднюю, среднюю и заднюю. В передней области гипоталамуса сосредоточены нейросекреторные клетки, где они образуют с каждой стороны надзрительное (nucl. supraopticus) и паравентрикулярное (nucl. paraventricularis) ядра. Надзрительное ядро состоит из клеток, лежащих между стенкой III желудочка мозга и дорсальной поверхностью зрительного перекреста. Паравентрикулярное ядро имеет вид пластинки между сводом (fornix) и стенкой III желудочка мозга. Аксоны нейронов паравентрикулярного и надзрительного ядер, образуя гипоталамо-гипофизарный пучок, достигают задней доли гипофиза, где накапливаются гипоталамические нейрогормоны, оттуда они поступают в кровоток.

Между надзрительным и паравентрикулярным ядрами расположены многочисленные одиночные нейросекреторные клетки или их группы. Нейросекреторные клетки надзрительного ядра гипоталамуса вырабатывают преимущественно антидиуретический гормон (вазопрессин), а паравентрикулярного ядра - окситоцин.

В средней области гипоталамуса , вокруг нижнего края III желудочка мозга, лежат серобугорные ядра (nucll. tuberaies), дуговидно охватывающие воронку (infundibulum) гипофиза. Кверху и немного латеральнее от них находятся крупные вентромедиальные и дорсомедиальные ядра.

В задней области гипоталамуса расположены ядра, состоящие из рассеянных крупных клеток, среди которых находятся скопления мелких клеток К этому отделу относятся также медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела (nucll. corporis mamillaris mediales et laterales), которые на нижней поверхности промежуточного мозга имеют вид парных полушарий. Клетки этих ядер дают начало одной из так называемых проекционных систем гипоталамуса в продолговатый и спинной мозг. Наиболее крупным клеточным скоплением является медиальное ядро сосцевидного тела. Кпереди от сосцевидных тел выступает дно III желудочка мозга в виде серого бугра (tuber cinereum), образованного тонкой пластинкой серого вещества. Этот выступ вытягивается в воронку, переходящую в дистальном направлении в гипофизарную ножку и далее в заднюю долю гипофиза. Расширенная верхняя часть воронки - срединное возвышение - выстлано эпендимой, за которой идут слой нервных волокон гипоталамо-гипофизарного пучка и более тонкие волокна, берущие начало от ядер серого бугра. Наружная часть срединного возвышения образована опорными нейроглиальными (эпендимными) волокнами, между которыми залегают многочисленные нервные волокна. В этих нервных волокнах и около них наблюдается отложение нейросекреторных гранул. Т.о., гипоталамус образован комплексом нервно-проводниковых и нейросекреторных клеток. В связи с этим регулирующие влияния гипоталамусу передаются к эффекторам, в т.ч. и к железам внутренней секреции, не только с помощью гипоталамических нейрогормонов, переносимых с током крови и, следовательно, действующих гуморально, но и по эфферентным нервным волокнам.

Значительна роль гипоталамуса в регуляции и координации функций вегетативной нервной системы. В регуляции функции ее симпатической части участвуют ядра задней области гипоталамуса , а функции парасимпатической части вегетативной нервной системы регулируют ядра его передней и средней областей. Стимуляция передней и средней областей гипоталамуса вызывает реакции, характерные для парасимпатической нервной системы - урежение сердцебиений, усиление перистальтики кишечника, повышение тонуса мочевого пузыря и др., а раздражение задней области гипоталамуса проявляется усилением симпатических реакций - учащением сердцебиений и т.д.

С состоянием вегетативной нервной системы тесно связаны вазомоторные реакции гипоталамического происхождения. Различные виды артериальной гипертензии, развивающиеся после стимуляции гипоталамуса , обусловлены комбинированным влиянием симпатической части вегетативной нервной системы и выделением адреналина надпочечниками , хотя в данном случае нельзя исключить влияние нейрогипофиза, особенно в генезе устойчивой артериальной гипертензии.

С физиологической точки зрения гипоталамус имеет ряд особенностей, прежде всего это касается его участия в формировании поведенческих реакций, важных для сохранения постоянства внутренней среды организма (см. Гомеостаз ). Раздражение гипоталамуса приводит к формированию целенаправленного поведения - пищевого, питьевого, полового, агрессивного и т.п. Гипоталамусу принадлежит главная роль в формировании основных влечений организма (см. Мотивации ). В некоторых случаях при повреждении верхнемедиального ядра и серобугровой области гипоталамуса наблюдают чрезмерное ожирение как результат полифагии (булимий) или кахексию. Повреждение задних отделов гипоталамуса вызывает гипергликемию. Установлена роль надзрительного и паравентрикулярного ядер в механизме возникновения несахарного диабета (см. Диабет несахарный ). Активация нейронов латерального гипоталамуса вызывает формирование пищевой мотивации. При двустороннем разрушении этого отдела пищевая мотивация полностью устраняется.

Обширные связи гипоталамуса с другими структурами головного мозга способствуют генерализации возбуждений, возникающих в его клетках. Гипоталамус находится в непрерывных взаимодействиях с другими отделами подкорки и корой головного мозга. Именно это лежит в основе участия гипоталамуса в эмоциональной деятельности (см. Эмоции ). Кора головного мозга может оказывать тормозящий эффект на функции гипоталамуса . Приобретенные корковые механизмы подавляют многие эмоции и первичные побуждения, формирующиеся с его участием. Поэтому декортикация нередко приводит к развитию реакции «мнимой ярости» (расширение зрачков, тахикардия, развитие внутричерепной гипертензии, усиление саливации и т.д.).

Гипоталамус является одной из главных структур, участвующих в регуляции смены сна и бодрствования. Клиническими исследованиями установлено, что симптом летаргического сна при эпидемическом энцефалите обусловлен именно повреждением гипоталамуса . В поддержании состояния бодрствования решающую роль играет задняя область гипоталамус а . Обширное разрушение средней области гипоталамуса в эксперименте приводило к развитию длительного сна. Нарушение сна в виде нарколепсии объясняется поражением гипоталамуса и ростральной части ретикулярной формации среднего мозга.

Гипоталамус играет важную роль в терморегуляции . Разрушение задних отделов гипоталамуса приводит к стойкому снижению температуры тела.

Клетки гипоталамуса обладают способностью трансформировать гуморальные изменения внутренней среды организма в нервный процесс. Центры гипоталамуса характеризуются выраженной избирательностью возбуждения в зависимости от различных изменений состава крови и кислотно-щелочного состояния, а также нервных импульсов из соответствующих органов. Возбуждение в нейронах гипоталамуса , обладающих избирательной рецепцией по отношению к константам крови, возникает не сразу, как только изменится какая-либо из них, а через определенный промежуток времени. Если же изменение константы крови поддерживается длительно, то в этом случае возбудимость нейронов гипоталамуса быстро поднимается до критической величины и состояние этого возбуждения поддерживается на высоком уровне все время, пока существует изменение константы. Возбуждение одних клеток гипоталамуса может возникать периодически через несколько часов, как, например, при гипогликемии, других - через несколько суток или даже месяцев, как, например, при изменении содержания в крови половых гормонов.

Информативными методами исследования гипоталамуса являются плетизмографические, биохимические, рентгенологические исследования и др. Плетизмографические исследования (см. Плетизмография ) выявляют широкий спектр изменений в гипоталамуса - от состояния вегетативной сосудистой неустойчивости и парадоксальной реакции до полной арефлексии. При биохимических исследованиях у больных с поражением гипоталамуса независимо от его причины (опухоль, воспалительный процесс и др.) часто определяется увеличение содержания катехоламинов и гистамина в крови, увеличивается относительное содержание a -глобулинов и снижается относительное содержание b -глобулинов в сыворотке крови, изменяется экскреция с мочой 17-кетостероидов. При различных формах поражения гипоталамус а проявляются нарушения терморегуляции и интенсивности потоотделения. Поражение ядер гипоталамуса (преимущественно надзрительного и паравентрикулярного) наиболее вероятно при заболеваниях желез внутренней секреции, черепно-мозговых травмах, приводящих к перераспределению цереброспинальной жидкости, опухолях, нейроинфекциях, интоксикациях и др. Вследствие повышения проницаемости стенок сосудов при инфекциях и интоксикациях гипоталамические ядра могут подвергаться патогенным воздействиям бактериальных и вирусных токсинов и химических веществ, циркулирующих в крови. Особенно опасны в этом отношении нейровирусные инфекции. Поражения гипоталамуса наблюдаются при базальном туберкулезном менингите, сифилисе, саркоидозе, лимфогранулематозе, лейкозах.

Из опухолей гипоталамуса наиболее часто встречаются различного вида глиомы, краниофарингиомы, эктопические пинеаломы и тератомы, менингиомы: в гипоталамусе прорастают супраселлярные аденомы гипофиза . Клинические проявления и лечение нарушений функций и заболеваний гипоталамуса - см. Гипоталамо-гипофизарная недостаточность , Гипоталамические синдромы , Адипозогенитальная дистрофия , Иценко - Кушинга болезнь , Диабет несахарный , Гипогонадизм , Гипотиреоз и др.

Библиогр.: Бабичев В.Н. Нейроэндокринология пола. М., 1981; он же, Нейрогормональная регуляция овариального цикла, М., 1984; Шрейбер В. Патофизиология желез внутренней секреции, пер. с чешск., Прага, 1987.

Роль гипоталамуса

Гипоталамус, или подбугровая область промежуточного мозга, является высшим центром интеграции и регуляции вегетативных функций организма. Он принимает участие в корреляции различных соматических функций, регуляции работы желудочно-кишечного тракта, сна и бодрствования, водно-солевого, жирового и углеводного обмена, поддержания температуры тела и гомеостаза. Одна из наиболее важных функций гипоталамуса связана с регуляцией деятельности эндокринной системы организма. Разнообразие функции гипоталамуса обусловлено сложностью его морфологического строения и обилием связей с различными отделами нервной системы, органами чувств, внутренними органами и внутренней средой организма. Строение гипоталамуса . Гипоталамус относится к филогенетически древним образованиям мозга и хорошо развит уже у низших позвоночных. Он образует дно третьего желудочка и лежит между перекрестом зрительных нервов и задним краем маммилярных тел. В состав гипоталамуса входит серый бугор, срединное возвышение, воронка и задняя или нервная доля гипофиза. Спереди он граничит с преоптической областью, которую отдельные авторы также включают в систему подбугорья. Гипоталамус развивается в ранний период эмбриогенеза из переднего мозгового пузыря. В процессе развития головного мозга, после обособления больших полушарий, передний мозговой пузырь дает начало межуточному мозгу, а его полость превращается в третий желудочек. В дне этого желудочка путем выпячивания образуется мозговая воронка, дистальный конец которой превращается в заднюю долю гипофиза. Основание воронки значительно утолщается и дает начало серому бугру. В ка-удальной части образуются парные маммилярные тела. Боковые стенки третьего желудочка образуют зрительные бугры, связанные с большими полушариями головного мозга. Центральное серое вещество гипоталамуса без резкой границы переходит в центральное серое вещество среднего мозга. Нервные клетки в гипоталамусе собраны в более или менее обособленные группы или ядра, которые занимают в нем определенное место и состоят из различных по своему строению невронов. Разнообразие нейрального состава ядер гипоталамуса обусловлено их функциональной дифференциройкой. В процессе эволюции ряда животных число и структура гипоталамических ядер подверглись значительным изменениям. У кролика, например, насчитывают 30, а у собаки 15 пар ядер. В литературе пока отсутствует единая номенклатура гипоталамических ядер. Пинес и Майман выделяют в гипоталамусе передний, средний и задний отделы. В каждом отделе они различают следующие ядра. Передний отдел : 1) супрахиазматическое; 2) супраоптическое (передние, латеральные и медиальные отделы); 3) пара-вентрикулярное. Средний отдел : 1) супраоптическое (задние отделы); 2) ту-беральные (верхние, средние и нижние); 3) паллидо-инфунди-булярное; 4) маммило-инфундибулярное. Задний отдел : 1) маммило-йнфундибулярные; 2) ядра маммилярных тел (внутреннее, наружное, вставочное); 3) супра-маммилярные. Филогенетически наиболее древними образованиями гипоталамуса являются паравентрикулярное и супраоптическое ядра. Они гомологичны преоптическим ядрам низших позвоночных. У млекопитающих суираоптическое ядро лежит в переднем гипоталамусе над хиазмой (рис. 1) и проходит в дорсолатеральном направлении от зрительного перекреста до середины серого, бугра.

Рис. 72. Сагиттальный срез мозга млекопитающего (по Кларку): 1 -- гипофиз; 2 -- супрахиазматическое ядро; 3 -- супраоптическое ядро; 4 -- паравентрикулярное ядро; 5 -- ядра мамми-лярной области; 6 -- ядра преоптической области; 7 -- свод; 8-- Stria terminilis -- хиазма; 10--передняя комиссура.

У многих животных оно подразделяется на отдельные группы нейронов, соединенных между собой клеточными мостиками. Не менее характерной группировкой клеток гипоталамуса является паравентрикулярное ядро, расположенное под передней коммисурой в стенке третьего желудочка. Паравентрикулярное ядро развивается из того же самого клеточного материала, что и супраоптическое ядро. В строении клеток этих ядер обнаруживается значительное сходство. Они имеют округлую, грушевидную или удлиненную форму и от нейронов других ядер гипоталамуса и центрального серого вещества отличаются значительно более крупными размерами.

Рис. 2. Схема васкулярных связей гипоталамуса и гипофиза (по Алешину): / -- супраоптическое ядро; 2 -- паравентрикулярное ядро; 3 -- туберальные ядра; 4 -- маммилярные ядра; 5 -- первичная капиллярная сеть в срединном возвышении; 6 -- сосудистые клубочки первичной капиллярной сети; 7 -- вены портальной системы; 8 -- передняя доля гипофиза; 9 -- средняя доля гипофиза; 10 -- задняя доля гипофиза; // -- вторичная капиллярная система в передней доле гипофиза; 12 -- капилляры задней доли гипофиза; 13 -- гипоталамо-гипо-физарный тракт.

Васкуляризация гипоталамуса . Гипоталамическая область характеризуется обильным кровоснабжением. Наибольшей васкуляризацией отличается паравентрикулярное и супраоптическое ядра, в которых каждая клетка связана с 2--3 капиллярами. Здесь на площадь 1 мм 2 приходится до 2650 капилляров. Электронно-микроскопические исследования показали, что в местах контакта между телом нейрона и сильно утонченной базальной мембраной эндотелия капилляров часто совсем нет глиальной прослойки. Вследствие этого сосуды обладают очень хорошей проницаемостью даже для высокомолекулярных белковых соединений. Из крови в клетки супраоптических и паравентрикулярных ядер легко поступают питательные вещества, гормоны и другие химические соединения. Гипоталамические образования поэтому обладают высокой чувствительностью к отклонениям в составе гуморальной среды организма и отвечают на них изменением физиологической активности.

Важнейшее значение в механизме гипоталамической регуляции гормональной функции гипофиза имеет общность их васкуляризации. Между гипоталамусом и передней долей гипофиза существует специальная система кровообращения, получившая название воротной, или портальной, системы сосудов гипофиза. Она состоит из артериол, которые берут начало от артерий виллизиевого круга. Артериолы проникают в срединное возвышение серого бугра и здесь распадаются на большое количество капилляров. В срединном возвышении клубочки и петли этих капилляров вступают в тесный контакт с окончаниями нервных волокон клеток нейросекреторных ядер гипоталамуса и образуют с ними так называемые вазоневральные синапсы (рис. 2). Первичные капилляры в сером бугре собираются в портальные вены, которые по гипофизарной ножке идут в переднюю долю гипофиза, и в его паренхиме распадаются в густую сеть синуооидных капилляров (вторичная капиллярная сеть). В заднюю долю гипофиза сосуды портальной системы не проникают, и кровь в нее поступает из других источников. Движение крови по портальной системе от гипоталамуса к гипофизу происходит в результате сокращения стенок сосудов. В переднюю долю гипофиза кровь поступает еще по средней и задней гипофизарным артериям, а также по сосудистым анастомозам из нейрогипофиза.

Связи гипоталамуса . Гипоталамическая область имеет обширные связи с различными отделами центральной нервной системы, в том числе с ретикулярной формацией ствола мозга, гипофизом и т. д. Среди проводящих путей гипоталамуса различают эфферентные, афферентные и внутригипоталамические связи.

Эфферентные пути от гипоталамуса идут к таламусу (гипо-таламо-таламический путь), покрышке (маммило-тегментальный путь), от всех ядер гипоталамуса к нижележащим симпатическим образованиям и узлам (диффузные нисходящие связи), от гипоталамуса к гипофизу (гипоталамо-гипофизарный тракт). В гипоталамо-гипофизарных путях выделяют супраоптикогипо-физарный, а также туберо-гипофизарный пути. Первый путь образован большим количеством (до 100000) аксонов клеток су-праоптического и паравентрикулярного ядер, которые по ножке гипофиза поступают в заднюю долю гипофиза. Эти волокна проходят во внешнем слое срединного возвышения и не проникают из задней в переднюю долю гипофиза (см. рис. 2).

В регуляции функций эндокринной системы особое значение имеет тубероинфундибулярный путь, который передает эфферен-тацию из гипоталамуса в переднюю долю гипофиза. Волокна этого пути прослеживаются до срединного возвышения, где их окончания с петлями и клубочками первичных капилляров портальной системы образуют рассмотренные выше вазоневральные синапсы.

Афферентные пути к ядрам гипоталамуса идут от таламуса, лобных долей, гиппокампа, зрительного бугра,- амигдалоидного комплекса, миндалин, экстрапирамидной системы и ретикулярной формации ствола мозга.

Ретикулярной формации приписывается большое значение в регуляции функции гипоталамуса и эндокринной системы. Исследованиями Грина, Русселя и др. установлено, что ядра гипоталамуса находятся в тесной анатомической и.функциональной связи с ретикулярной формацией. Последняя образована сложным комплексом невронов различной величины, которые диф-фузно рассеяны в стволе мозга. Для отростков клеток ретикулярной формации характерно наличие большого количества коллатералей, через посредство которых один аксон может вступать в функциональные связи с множеством нервных клеток (до 20 000). Ретикулярная формация, как впервые было установлено Мэгуном и Мурицци, оказывает общее активирующее действие на различные отделы мозга и состоит из восходящей и- нисходящей систем. Волокна восходящей системы от каудальных частей продолговатого мозга, варолиева моста и среднего мозга проецируются на различные участки коры больших полушарий; нисходящие же волокна связывают ретикулярную формацию с системой спинного мозга." В ретикулярную формацию проецируется огромное количество волокон от ядерных образований ствола мозга, рецепторов внутренних органов, от аппаратов зрения, слуха и проводников чувствительности. Ретикулярная формация отличается высокой чувствительностью к изменениям гуморальной среды организма. На воздействие гормонов и различных химических соединений она быстро отвечает изменением своей физиологической активности.

Гипоталамус получает восходящие волокна преимущественно от ретикулярной формации среднего мозга. Через покрышку среднего мозга и задний отдел гипоталамуса эти волокна достигают серого бугра. На этой морфологической основе осуще-ствляется функциональная связь между ретикулярной формацией, гипоталамусом и эндокринными железами. Ретикулярная формация среднего мозга передает импульсы через гипоталамус к эндокринным железам организма и оказывает активизирующее действие на ядра подбугорья.

Нейросекреторная деятельность гипоталамуса . Нейроны отдельных ядер гипоталамуса проявляют способность к секреторной деятельности (нейрокринии) и вырабатывают особые вещества (нейросекреты), которые играют важную роль в регуляции функции эндокринной системы. Пионерами в изучении гипотала-мической нейросекреции являются Шаррер и Гаупп, которые еще в 1933 г. обнаружили в клетках переднего гипоталамуса гранулы и капельки нейросекрета. Последующими исследованиями было установлено широкое распространение явлений нейросекреции не только у позвоночных, но и беспозвоночных животных.

У рыб нейросекреторная функция характерна для преоптического ядра передней области гипоталамуса. У высших позвоночных и человека эти свойства в наиболее отчетливой форме выражены в клетках паравентрикулярного и супраоптического ядер. Нейросекреция характерна и для нейронов ядер серого бугра, но в них она не получает такого яркого морфологического выражения, как в паравентрикулярном и супраоптическом ядрах. гипоталамус соматический гомеостаз нейросекреторный

Нейросекреторные невроны гипоталамуса одновременно сочетают в себе свойства нервных и железистых клеток. Они относятся к мультиполярным невронам с относительно крупным ядром и содержат нейрофибриллы, хорошо развитую систему эргастоплазмы (субстанцию Ниссля) с рибосомами и общие для всех клеток органоиды.

Нейросекреторные процессы у высших животных наиболее полно изучены в клетках супраоптического и паравентрикулярного ядер. Нейросекрет представлен гранулярными образованиями, обладающими известным постоянством своего строения у всех животных. Гранулы имеют вид гомогенных шариков и пузырьков, окруженных мембраной. В зависимости от специфического отношения к красителям различают гомориположительный и гомориотрицательный нейросекрет. Первый хорошо окрашивается хромовоквасцовым гематоксилином по Гомори в темно-синий цвет; гомориотрицательное или оксифильное нейросекре-торное вещество при окраске по Гомори красится флоксином в розовый цвет.

Химическая природа нейросекрета окончательно не выяснена. Гомориположительное вещество обладает относительно высокой химической устойчивостью и является сложным белково-полиса-харидо-липидным соединением. Гомориотрицательный нейросекрет является относительно простым протеином, богатым аминокислотами с сульфгидрильными и дисульфидными группами. Этот вид нейросекрета наиболее широко распространен у беспозвоночных животных.

Первичный биосинтез нейросекрета в клетках происходит в приядерной зоне цитоплазмы. В перинуклеарной области он появляется в виде мелких пылевидных зернышек, которые затем распространяются по всей клетке (рис. 3). Образование нейросекрета связано с уменьшением размеров ядра и ядрышка, а также заметной редукцией субстанции Ниссля. Электронномикро-скопические исследования показывают, что в синтезе нейросекрета главную роль играет эргастоплазма с ее системой рибосом и аппарат Гольджи (Шаррер и др.). Считают, что образование нейросекрета в клетках ядер гипоталамуса протекает по апокриновому, меракриновому и голокриновому типам (Поленов).

Интенсивность синтеза секрета и выведения его из клеток меняется в зависимости от времени года, условий температурного и светового режимов, физиологического состояния организма, стадии полового цикла и т. д. При дегидратации организма,

Рис. 74. Последовательные стадии образования нейро-секрета в клетках гипоталамуса (по Шарреру): 1 -- тельца Ниссля; 2 -- гранулы секрета; 3 -- аксон; 4 -- ядро; 5 -- базофильная цитоплазма.

например, в клетках паравентрикулярного и супраоптического ядер значительно уменьшается содержание нейросекреторного вещества.

Возрастные изменения гипоталамической нейросекреции изучены еще недостаточно. Образование нейросекрета в супраопти-ческих и паравентрикулярных ядрах гипоталамуса начинается уже в ранний период индивидуального развития животных. У крупного рогатого скота, например, в ядрах подбугорья нейро-секрет обнаруживается у 3-месячных зародышей. У кур первые признаки нейросекреции в супраоптических ядрах обнаруживаются в ранний период инкубации. По данным Денисьевского, образование нейросекрета в клетках паравентрикулярных ядер зародыша уток начинается на 17-й день инкубации. У морских свинок нейросекреторный процесс начинается на 21--28-й день после рождения. У многих животных образование нейросекрета наступает в невронах супраоптического ядра раньше, чем в пара-вентрикулярном. В ранний период развития в гипоталамусе содержится меньше нейросекрета, чем у взрослых животных.

Нейросекрет оказывает физиологическое действие через гуморальную среду организма. В связи с этим значительный интерес представляет вопрос о путях его выведения из нейронов ядер гипоталамуса. Микроскопическими исследованиями установлено, что из невронов супраоптических и паравентрикулярных ядер гранулы гомориположительного нейросекрета по длинным аксонам гипоталамо-гипофизарного тракта токами аксоплазмы смещаются в заднюю долю гипофиза. По мере передвижения от места образования до окончания нервных отростков изменяются химические и тинкториальные свойства нейросекрета. По данным отдельных исследователей, нейросекрет может синтезироваться и в терминалях аксонов, лежащих в задней доле гипофиза (Ди-пен). Задняя доля гипофиза является, таким образом, резервуаром для гипоталамического гомориположительного нейросекрета. Отсюда нейросекрет поступает в кровеносное русло. Часть нейро-секреторного вещества может попадать в кровеносное русло и через ликвор третьего желудочка. Кроме того, нейросекреторные клетки посылают свои аксоны к обонятельным ядрам и эпендиме боковых желудочков переднего мозга. Депонированный в задней доле гипофиза, гомориположительный нейросекрет является носителем физиологически высокоактивных гормонов вазопрессина и окситоцина. По мнению некоторых авторов,_окситоцин образуется в паравентрикулярном, а вазопресин в супраоптическом ядрах. Другие же исследователи считают, что, в зависимости от физиологического состояния организма, клетки одного и того же ядра могут синтезировать оба гормона.

Рис. 75. Портальная система сосудов гипофиза у птиц (по Глису): 1 -- передняя доля гипофиза; 2 -- задняя доля гипофиза; 3 -- срединное возвышение.

Гипоталамический нейросекрет поступает также в переднюю долю гипофиза и контролирует ее гормональную функцию. Однако сюда он поступает из подбугорья не по нервным окончаниям, а с током крови, циркулирующей по сосудам портальной системы. Гуморальный путь тра-нспортировки вырабатываемых клетками гипоталамуса веществ в переднюю долю гипофиза доказывается прямыми экспериментами. У уток, например, портальные вены из гипоталамуса в аденогипофиз проходят обособленно от гипофизарной ножки (рис. 4). Бенуа и Ассенмахер указывают, что перерезка только одной ножки не оказывает существенного влияния на гормональную функцию гипофиза. Перерезка же портальной системы сосудов, при сохранении целостности гипофизной ножки, приводит к угнетению физиологической активности передней доли гипофиза. Показано также, что кровь, взятая из портальных сосудов, стимулирует гипофиз, тогда как кровь из сонной артерии этими свойствами не обладает. Эти эксперименты показывают, что из гипоталамуса в переднюю долю гипофиза действительно поступают вещества, которые активируют его гормональную деятельность. Однако природа этих веществ изучена еще недостаточно.

Рис. 5. Пер. в. с. -- передние воротные сосуды; Зад. в. с. --задние воротные сосуды; МТ -- маммилярпос тело; X -- хиазма; СО -- супраоптическое ядро; ПДГ -- передняя доля гипофиза; ЗДГ -- задняя доля гипофиза

Микроскопическими исследованиями установлено, что во внутреннем слое срединного возвышения амиэлиновые волокна ту-бероинфундибулярного пучка, берущие начало от клеток ядер серого бугра, своими окончаниями вступают в связь с расположенными здесь короткими петлями и клубочками первичных капилляров портальной системы (см. рис. 2).

В этих вазоневральных синапсах отростки нервных клеток гипоталамуса отдают в кровь портальной системы секреторное вещество, которое поступает затем в паренхиму передней доли гипофиза. Этот нейросекрет, выделяемый ядрами серого бугра, однако, не окрашивается по Гомори. Отдельные исследователи отождествляли его с медиаторами нервных клеток (ацетилхоли-ном и норадреналином). В настоящее время эта теория уже почти совсем не имеет сторонников. Исследования показали, что нейро-секрсторное вещество от обычных метаболитов нервных клеток отличается более высокой энзиматической устойчивостью и способностью оказывать физиологическое действие на значительном расстоянии от места своего образования в гипоталамусе. Значительный интерес представляет тот факт, что при электролитическом повреждении отдельных участков срединного возвышения в передней доле гипофиза подавляется образование и выведение в кровь не всех, а только какого-либо одного гормона, активирующего функцию строго определенной периферической эндокринной железы (рис. 5). На этом основании считают, что отдельные нервные волокна от различных клеток гипоталамуса несут в срединное возвышение и отдают в кровь портальной системы не одно, а несколько особых веществ или нейрогуморов (Каррато и др.), которые реализуют различные функции передней доли гипофиза (гонадотропную, тиреотропную и адренокор-тикогропную). Возможно, различные нейрогуморы сосудами портальной системы проецируются на определенные зоны паренхимы передней доли гипофиза.

Как уже отмечалось, значение гомориположительного нейро-секрета в регуляции гормональной функции гипофиза изучено еще недостаточно. Обычными методами окрашивания его не удается выявить в туберо-гипофизарном пути и в крови портальной системы. Вместе с тем вокруг капилляров, в их эндотелии и между секреторными клетками передней доли гипофиза часто накапливается значительное количество гранул, которые проявляют такие же реакции, как и гипоталамический неиросекрет. При избыточном введении в организм поваренной соли происходит быстрое выведение нейросекрета из задней доли гипофиза, супраоптического и паравентрикулярного ядер. В этих условиях нейросекретом обогащаются и секреторные клетки передней доли гипофиза (Войткевич и др.). Отдельные исследователи допускают, что в осуществлении связи гипоталамуса с гипофизом важную роль могут играть вазопресин и окситоцин, носителями которых является неиросекрет паравентрикулярного и супраоптического ядер (Мартини и др.). Следует, однако, отметить, что методом хроматографии Саффрон удалось отделить в экстрактах задней доли гипофиза от вазопресина и окситоцина вещество, которое активирует адренокортикотропную функцию передней доли гипофиза.

Приведенные данные показывают, что вопрос о природе нейросекрета, ответственного за регуляцию функции гипофиза, еще нуждается в дальнейшей разработке. Тем не менее, обширный фактический материал указывает на ведущее значение в гнпота-ламическом контроле функции эндокринной системы васкулярных связей. Срединное возвышение серого бугра гипоталамуса и является тем участком, во внутреннем слое которого через посредство вазоневральных синапсов осуществляется передача влияний с гипоталамуса на переднюю долю гипофиза.

Значение гипоталамуса в регуляции функции эндокринной системы . Гипоталамус принимает участие в нервной и гуморальной регуляции физиологических функций организма. Особенно велико его значение в контроле гормональной деятельности эндокринной системы. Прежде всего гипоталамус сам продуцирует вещества, которые гуморальным путем влияют на отдельные функции организма. Уже отмечалось, что нейроны супраоптического и паравентрикулярного ядер подбугорья синтезируют неиросекрет, который перемещается по нервным отросткам гипоталамо-гипофизарного тракта и аккумулируется в задней доле гипофиза. Этот нейросекрет является носителем физиологически высокоактивных гормонов вазопресина и окситоцина.

Клинические наблюдения и многочисленные экспериментальные исследования последних лет показывают, что гипоталамус оказывает доминирующее влияние на гормональную деятельность передней доли гипофиза и через нее на многие периферические железы внутренней секреции. Этот вывод основан прежде всего на экспериментах по нарушению анатомической связи между гипоталамусом и гипофизом. Так, при перерезке у кроликов (Гаррис), кур (Ширм и Налбандон), уток (Бенуа и Ассен-махер) и других животных гипофизарной ножки резко понижается выделение гипофизом в кровь кринотропных гормонов, активирующих функцию половых желез, коры надпочечников и щитовидной железы. При нарушении связи между гипофизом и гипоталамусом периферические железы переходят в состояние физиологической депрессии. Эта операция особенно сильно отражается на функциональном состоянии половых желез. Если после перерезки ножки портальные сосуды регенерируют и восстанавливается транспортировка из гипоталамуса нейросекрста, то тогда опять нормализуется работа передней доли гипофиза и периферических желез.

Представления о механизмах передачи регулирующих влияний с гипоталамуса на гипофиз за короткую историю разработки этой важной проблемы современной эндокринологии претерпели существенные изменения. На первых этапах ее разработки многие исследователи считали, что влияние гипоталамуса на гипофиз осуществляется через посредство парасимпатической и симпатической нервной системы. Поскольку, однако, прямая нервная связь между ними, по-видимому, отсутствует, то Шаррер уже давно высказал предположение, что гипоталамическая регуляция гормональных функций гипофиза осуществляется преимущественно гуморальным путем при участии нейросекрета. Это положение в дальнейшем подтвердилось не только в опытах с перерезкой портальных сосудов, но и в экспериментах по трансплантации гипофиза в различные органы. При пересадке его гипофизэктомированным животным в почку или в височную долю (Гаррис и Якобсон) гипофиз приживляется, васкуляризируется, но в этих условиях угнетается его гормональная деятельность. Если же этот гипофиз затем подсадить в область срединного возвышения, то после врастания портальных сосудов его гормональная деятельность быстро восстанавливается. Такой же результат получен при совместной инкубации вне организма гипофиза с фрагментами гипоталамуса или при добавлении в культуру экстракта из срединного возвышения подбугорья.

Многочисленные экспериментальные исследования подтверждают, что гипоталамический контроль гормональной функции гипофиза действительно осуществляется через кровь уже рассмотренными прежде нейрогуморами (реализующими факторами). В экспериментальных условиях на функцию передней доли гипофиза может оказывать влияние и суммарный экстракт из нейрогипофиза. На этом основании отдельные исследователи допускают, как это видно на схеме Поленова (таблица I), возможность действия на гормонопоэз передней доли гипофиза и нейросекрета, который поступает в кровеносное русло из нейрогипофиза.

Значительный интерес представляет вопрос о локализации в гипоталамусе участков, ответственных за регуляцию различных гормональных функций гипофиза. При его разработке в настоящее время используются различные приемы. Наиболее широкое применение получил метод точечной электрокаугуляции гипоталамуса, осуществляемой с помощью стереотаксического аппарата, позволяющего производить строго координированные передвижения электродов. Следует, однако, отметить, что и применение стереотаксической техники не устраняет затруднений в решении поставленного вопроса о топографической локализации в гипоталамусе различных зон, регулирующих отдельные функции гипофиза, так как входящие в его состав клеточные компоненты находятся в сложных морфологических и функциональных взаимоотношениях между собой и другими отделами нервной системы. Поэтому повреждение одного участка неизбежно приводит к морфологическим и функциональным нарушениям других компонентов системы. Кроме того, в строении и функциональной дифференцировке отдельных частей гипоталамуса наблюдаются и видовые различия. Вследствие этого полученные различными исследователями данные о значении отдельных участков гипоталамуса в регуляции эндокринных функций организма порою носят противоречивый характер. В настоящее время вполне определенно можно говорить лишь о том, что гипоталамус контролирует гонадотропную, тиреотропную и аденокортико-тропную функции передней доли гипофиза. Для осуществления этих функций, по Бенуа, например, необходима целостность зоны переднего гипоталамуса, расположенной под паравентри-кулярным ядром на границе с преоптическим и туберальным участками.

Рассмотренные выше данные показывают, что гипоталамус и гипофиз в морфологическом и функциональном отношении образуют единую гипоталамо-гипофизарную систему, в которой нервные импульсы переключаются на гуморальные. Значительный интерес, представляет вопрос о механизме работы этого своеобразного пульта управления эндокринными функциями организма. Обширный материал экспериментальных исследований позволяет рассматривать гипоталамус, гипофиз и периферические железы (железы-мишени) как звенья единой системы, функциональная деятельность которой подчиняется принципу обратных связей с самонастройкой на оптимальный для данных условий жизни организма режим работы.

Разработке этих вопросов в свое время много внимания уделял М. М. Завадовский. Давно известно, что избыток в крови гормонов желез-мишеней автоматически приводит к угнетению, а их недостаток -- к стимуляции соответствующих тронных функций передней доли гипофиза. Причем угнетение тронной функции наступает в результате повышения концентрации в крови гормона железы-мишени, при некоторых условиях, по-видимому, может осуществляться и непосредственно через гипофиз. Обратный же механизм регуляции, т. е. стимуляция тропной функции гипофиза понижением содержания в крови гормона железы-мишени, осуществляется при обязательном участии гипоталамуса. Изменение уровня гормона в крови является, таким образом, сигналом, который воспринимается клетками соответствующих ядер гипоталамуса.

При описании васкуляризации гипоталамуса уже отмечалось, что особенности строения стенок капилляров и их проницаемости для сложных химических соединений обеспечивают высокую чувствительность нейронов подбугорья к гормонам. Факт непосредственного действия на нейроны гормонов доказывается многочисленными экспериментами подсадки в соответствующие зоны гипоталамуса ткани эндокринных желез или аппликации синтетическими гормонами. Например, имплантация с помощью стереотаксического аппарата кристаллов полового гормона угнетает гонадотропную функцию гипофиза и физиологическую активность половой железы. Сходный результат дает и трансплантация кусочков яичника. Таким образом, через посредство гормонов гипоталамус получает информацию об уровне активности желез-мишеней и посылает в гипофиз сигналы, в ответ на которые последний через продукцию соответствующих тройных гормонов устраняет неблагоприятные для организма отклонения в функции эндокринной системы. Экспериментальные исследования вместе с тем показывают, что в некоторых случаях афферентная сигнализация от желез-мишеней к гипоталамусу может передаваться и нервнопроводниковым путем. Настройка рассмотренной системы обратных связей носит динамический характер и изменяется прежде всего в различные периоды онтогенеза.

В регуляции функций эндокринных желез принимают также участие внегипоталамические центры нервной системы и прежде всего ретикулярная формация. Хотя разработка этого вопроса находится еще в начальной стадии, тем не менее уже теперь имеются многочисленные доказательства ее участия в контроле гормональной активности отдельных эндокринных желез. Эксперименты показывают, что при блокировании фармакологическими средствами, частичном повреждении или раздражении ретикулярной формации электрическим током наступают значительные изменения в уровне гормональной активности отдельных эндокринных желез.

Ретикулярной формации приписывается большое значение в механизме передачи к эндокринным железам разнообразных воздействий на организм, идущих из внешней среды. Характерные изменения в гормональной деятельности надпочечников, щитовидной железы и гонад, наступающие под воздействием не обычных раздражителей в так называемых реакциях "напряжения", или "стресса", многие исследователи также связывают с деятельностью ретикулярной формации.

Пути действия ретикулярной формации на периферические эндокринные железы изучены еще недостаточно. Имеющиеся экспериментальные данные пока не позволяют решить вопрос о том, оказывает ли она только общее активирующее действие на гипоталамус и переключает в него информацию от внешней среды и внутренних органов или же и сама принимает непосредственное участие в регуляции физиологической активности периферических эндокринных желез. Последнее предположение подтверждается отдельными наблюдениями. Известно, что после удаления гипофиза гормональная деятельность отдельных эндокринных желез полностью не прекращается, а сохраняется на уровне так называемой базальной активности, для которой характерна суточная ритмичность. Последняя, по-видимому, контролируется ретикулярной формацией. Рассмотренные факты приводят отдельных исследователей к заключению, что импульсы от ретикулярной формации могут достигать периферических желез без участия гипофиза. Таким образом, возможен и парагипо-физарный путь регуляции эндокринных желез. Ретикулярная формация не только оказывает влияние на гуморальную среду организма, но и сама реагирует на ее изменения. Это указывает на возможность участия ретикулярной формации в рассмотренном выше механизме обратных связей.

Что такое гипофиз и гипоталамус, какая связь между этими частями мозга? Они составляют гипоталамо-гипофизарный комплекс, отвечающий за нормальную и слаженную работу всего организма. Где расположен этот отдел мозга, какая его анатомия, гистология, строение и функции? За что отвечает каждая часть гипоталамуса (что это такое – подробно описывает Википедия).

Гипоталамус представляет собой незначительную по размерам область, размещающуюся в промежуточном мозге. Он состоит из большого количества групп клеток – ядер. Данный отдел мозга представляет из себя очень важный центр, который связан со многими частями центральной нервной системы. В их число входит спинной мозг, кора и ствол головного мозга, гиппокамп, миндалина и другие. Данный отдел расположен ниже таламуса, благодаря чему и получил свое название. Относительно ствола мозга он размещается немного выше.

Гипоталамус находится в части, которая отделена от таламуса гипоталамической бороздой. При этом его границы достаточно нечеткие, что объясняется те, что некоторая группа клеток заходит на соседние области, а другая – характеризуется неопределенностью в терминологии. Несмотря на такую неоднозначность, считается, что данный отдел расположен между верхним мозгом и конечной пластинкой, передней спайкой, зрительным перекрестом.

Строение

Анатомия данной части мозга подразумевает разделение на отделы гипоталамуса, которых насчитывают 12 штук. К ним относят область серого бугра, сосцевидных тел и другие. Ядра гипоталамуса – это группа нейронов, которые выполняют определенные функции в организме человека. Их количество превышает 30 штук. Преимущественно ядра гипоталамуса парные.

Анатомия и гистология для удобства изучения данных структур разделяет их на зоны:

• перивентрикулярная или околожелудочковая;
• медиальная;
• латеральная.

Перивентрикулярная зона является тонкой полоской, которая находится около третьего желудочка. В медиальной части ядра гипоталамуса группируются в несколько областей, размещающихся в переднезаднем направлении. Преоптическая зона также принадлежит данному отделу, хоте ее логичнее относить к переднему мозгу.

В нижней области гипоталамуса выделяют такие части, как сосцевидные тела, воронка (ее средняя часть приподнята и носит название срединное возвышение) и серый бугор. Такое деление не однозначно и достаточно спорно, но часто используется в медицинской литературе. Медиальное возвышение гипоталамуса содержит большое количество кровеносных сосудов. Они обеспечивают перенос всех продуцируемых веществ в гипофиз, который таким образом связан с гипоталамусом. Нижняя часть воронки соединяется с ножкой питуитарной железы.

Деятельность гипоталамуса через гипофиз позволяет эффективно связать нервную и эндокринную системы. Такая функция возможна благодаря выделению как гормонов, так и нейропептидов. Ядерные зоны, которые способны продуцировать данные вещества, называют гипофизарной областью. Они содержат нейроны, способные выделять определенные гормоны.

Ядерные структуры

Деятельность гипоталамуса, строение которого достаточно сложное, обеспечивается совместной работой всех ядер. Почти невозможно выделить зоны, отвечающие за определенные функции в организме человека. Только супраоптическое и паравентрикулярное ядро имеют нейроны, отростки которых идут к гипофизу, и их нейросекреция обеспечивает выработку окситоцина и вазопрессина. Особенностью латеральной зоны считается то, что в ней нет отдельных ядерных областей. Нейроны находятся вокруг медиального пучка переднего мозга (диффузный характер распределения).

В группу ядер хиазматической области включаются переднее гипоталамическое, супраоптическое, паравентрикулярное и другие, а в околожелудочковой зоне размещается перивентрикулярное. Около серого бугра выделяют вентромедиальное, дорсомедиальное и аркуатное нейронное скопление. Находящийся в этой области пучок, называемый латеральным серобугорным ядром, ярко развит исключительно у человека и высших приматов. Также здесь присутствует туберомамиллярный комплекс, который разделяют на несколько частей.

Гормональная функция

При изучении гипоталамуса, функции которого заключаются в нейроэндокринной регуляции организма, понятно, что он определенным образом воздействует на гипофиз. Он, в свою очередь, выделяет гормоны, которые регулируют деятельность многих органов, желез и систем.

В гипоталамических ядрах происходит высвобождение рилизинг-факторов. В последующем они перемещаются по аксонам к гипофизу, где сохраняются определенное время и выпускаются в кровь при необходимости. К гормонам, которые вырабатываются в данной области, относят:

• соматотропин;
• кортикотропин;
• соматостатин.

Окситоцин , нейротензин, орексин, вазопрессин вырабатываются в зоне срединного возвышения нейросекреторными клетками гипоталамуса. Также все гормоны, которые секретируются в данном отделе мозга, разделяют на либерины и статины. Первые воздействуют на гипофиз, пробуждая его функционирование. Статины характеризуются противоположным эффектом. Они, наоборот, понижают уровень определенных гормонов.

Функции

При воздействии на гипоталамус определенных раздражителей наблюдается его нейроэндокринная функция, которая заключается в следующем:

• поддерживает в организме некоторые жизненно важные параметры – температуру тела, энергетический и кислотно-щелочной баланс;
• обеспечивает гомеостаз, который заключается в сохранении постоянства внутреннего состояния тела при воздействии любых факторов внешней среды. Это дает возможность человеку выжить в неблагоприятных для него условиях;
• регулирует деятельность нервной и эндокринной системы;

• наблюдается влияние на поведение, что помогает человеку выжить. К этим функциям относят обеспечение памяти, желания добывать пищу, заботиться о потомстве, размножаться;
• данный отдел мозга оперативно получает информацию о составе и температуре крови, спинномозговой жидкости, собирает сигналы от органов чувств, благодаря чему происходит корректировка поведения, наблюдаются соответствующие реакции автономной нервной системы;
• отвечает за наличие дневных и сезонных ритмов деятельности организма из-за реакции на свет, его количество на протяжении суток;
• регулирует аппетит;
• устанавливает сексуальную ориентацию мужчин и женщин.

Нарушение работы данного отдела мозга

Нарушение нормальной работы данного отдела мозга может быть связано с образованием опухоли, травмированием или протеканием воспалительных процессов. Даже при незначительном повреждении гипоталамуса вследствие таких негативных факторов могут наблюдаться серьезные изменения. Также на характер расстройств может влиять длительность или тяжесть воздействия определенных патологий. Иногда их развитие может проходить почти незамеченным до определенного времени (при опухолевых процессах).

На фоне воздействия определенных негативных процессов могут наблюдаться следующие нарушения:

• преждевременный пубертат объясняется гиперфункцией данного отдела мозга. Для этого заболевания характерно появление вторичных половых признаков в возрасте 8-9 лет. Причиной данного явления считается повышенная выработка гонадолиберинов;
• гипофункция данного отдела мозга. Приводит к появлению несахарного диабета, который сопровождается обезвоживанием организма, слишком частым мочеиспусканием. Снижение концентрации вазопрессина провоцирует развитие этого заболевания.

Также нарушение работы данного отдела мозга может сопровождаться расстройством сна, гипотермией, пойкилотермией, эндокринными, эмоциональными и вегетативными нарушениями. Иногда наблюдается амнезия, полно отсутствие аппетита и чувства жажды или другие патологические процессы.

Список литературы

1. Милку, Шт.-М. Терапия эндокринных заболеваний
2. Изард К. Эмоции человека. – М., 1980.
3. Фрейд З. Введение в психоанализ. – М., 1989.
4. Попова, Юлия Женские гормональные заболевания. Самые эффективные методы лечения / Юлия Попова. – М.: Крылов, 2015. – 160 c
5. Гремлинг С. Практикум по управлению стрессом / С. Гремлинг, С. Ауэрбах. – СПб., 2002, с. 37–44.

Или субталамическая область, представляет собой небольшой участок, расположенный ниже области таламуса в промежуточном мозге. Несмотря на свои небольшие размеры, нейроны гипоталамуса формируют от 30 до 50 групп ядер, ответственных за всевозможные гомеостатические показатели организма, а также регулирующие большинство нейроэндокринных функций головного мозга и организма в целом. Гипоталамические нейроны имеют обширные связи практически со всеми центрами и отделами центральной нервной системы, при этом особого внимания заслуживают нейроэндокринные связи гипоталамуса и гипофиза. Они обуславливают формирование так называемой функционально единой гипоталамо-гипофизарной системы, ответственной за продукцию гипофизарных и гипоталамических гормонов и являющейся центральным связующим звеном между нервной и эндокринной системами. Давайте более подробно разберем, как устроен гипоталамус, что это такое и какие конкретные функции организма обеспечиваются этой небольшой областью головного мозга.

Анатомические особенности

Хотя функциональная активность гипоталамуса изучена достаточно хорошо, на сегодняшний день нет достаточно четких анатомических границ, определяющих гипоталамус. Строение с точки зрения анатомии и гистологии связано с формированием обширных нейрональных связей гипоталамической области с другими отделами головного мозга. Так, гипоталамус находится в субталамической области (ниже таламуса, отчего и происходит его название) и принимает участие в формировании стенок и дна третьего желудочка головного мозга. Терминальная пластинка анатомически образует переднюю границу гипоталамуса, а его задняя граница образована гипотетической линией, проходящей от задней спайки головного мозга до хвостового отдела сосцевидных тел.

Несмотря на свои небольшие размеры, структурно гипоталамическая область подразделяется на несколько меньших анатомо-функциональных областей. В нижней части гипоталамуса выделяются такие структуры, как серый бугор, воронка и срединное возвышение, а нижняя часто воронки переходит анатомически в ножку гипофиза.

Гипоталамические ядра

Давайте рассмотрим, какие ядра входят в гипоталамус, что это такое, и на какие группы они подразделяются. Так, под ядрами в центральной нервной системе подразумевают скопление серого вещества (тел нейронов) в толще белого вещества (аксонных и дендритных терминалей - проводящих путей). Функционально ядра обеспечивают переключение нервных волокон с одних нервных клеток на другие, а также анализ, переработку и синтез информации.

Анатомически выделяется три группы скоплений тел нейронов, образующих ядра гипоталамуса: передняя, средняя и задняя группы. На сегодняшний день точное количество ядер гипоталамуса установить достаточно сложно, так как в различных отечественных и зарубежных литературных источниках приводятся разные данные относительно их числа. Передняя группа ядер располагается в области зрительного перекреста, средняя группа залегает в области серого бугра, а задняя - в области сосцевидных тел, формируя одноименные отделы гипоталамуса.

Передняя группа гипоталамических ядер включает в себя супраоптическое и паравентрикулярные ядра, в среднюю группу ядер, соответствующую области воронки и серого бугра, входят латеральные ядра, а также дорсомедиальное, туберальное и вентромедиальные ядра, а в состав задней группы входят сосцевидные тела и задние ядра. В свою очередь, вегетативная функция гипоталамуса обеспечивается за счет функции ядерных структур, анатомических и функциональных взаимосвязей с остальными отделами головного мозга, контроля основных поведенческих реакций и выделения гормонов.

Гормоны гипоталамуса

Гипоталамическая область выделяет высокоспецифические и биологически активные вещества, которые получили название «гормоны гипоталамуса». Слово «гормон» происходит от греческого «возбуждаю», т. е. гормоны представляют собой высокоактивные биологические соединения, которые в наномолярных концентрациях способны приводить к значительным физиологическим изменениям в организме. Давайте рассмотрим, какие гормоны выделяет гипоталамус, что это такое и какова их регуляторная роль в функциональной активности всего организма.

По своей функциональной активности и точке приложения гипоталамические гормоны подразделяются на следующие группы:

• рилизинг-гормоны, или либерины;
• статины;
• гормоны задней доли гипофиза (вазопрессин или антидиуретический гормон и окситоцин).

Функционально рилизинг-гормоны влияют на активность и выброс гормонов клетками передней доли гипофиза, увеличивая их продукцию. Гормоны-статины выполняют прямо противоположную функцию, останавливая продукцию биологически активных веществ. Гормоны задней доли гипофиза на самом деле вырабатываются в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса, а затем по аксонным терминалям транспортируются в заднюю область гипофиза. Таким образом, гормоны гипоталамуса являются своего рода контролирующими элементами, которые регулируют продукцию других гормонов. Либерины и статины регулируют выработку тропных гормонов гипофиза, которые, в свою очередь, оказывают воздействие на органы-мишени. Давайте рассмотрим основные функциональные моменты гипоталамической области, или за что отвечает гипоталамус в организме.

Гипоталамус в регуляции функции сердечно-сосудистой системы

На сегодняшний день экспериментальным путем показано, что электростимуляция различных гипоталамических областей может приводить к возникновению любого из известных нейрогенных воздействий на сердечно-сосудистую систему. В частности, стимулируя центры гипоталамуса, можно добиться увеличения или снижения уровня артериального давления, увеличения или снижения частоты сердечных сокращений. При этом показано, что в различных областях гипоталамуса данные функции организованы по реципрокному типу (то есть существуют центры, ответственные за повышение артериального давления, и центры, ответственные за его снижение): стимуляция латеральной и задней гипоталамической области приводит к увеличению уровня артериального давления и частоты сердечных сокращений, в то время как стимуляция гипоталамуса в области зрительного перекреста способна вызывать прямо противоположные эффекты. Анатомической основой регуляторных влияний такого типа служат специфические центры, регулирующие деятельность сердечно-сосудистой системы, расположенные в ретикулярных областях моста и продолговатого мозга, и обширные нейронный связи, проходящие от них в гипоталамус. Функции регуляции как раз и обеспечиваются за счет тесного обмена информацией между данными областями головного мозга.

Участие гипоталамической области в поддержании постоянства температуры тела

Ядерные образования гипоталамической области принимают непосредственное участие в регуляции и поддержании постоянства температуры тела. В преоптической области расположена группа нейронов, которые ответственны за постоянный мониторинг температуры крови.

При повышении температуры протекающей крови данная группа нейронов способна увеличивать импульсацию, передавая информацию в другие структуры головного мозга, тем самым запуская механизмы теплоотдачи. При снижении температуры крови импульсация от нейронов уменьшается, что обусловливает запуск процессов теплопродукции.

Участие гипоталамуса в регуляции водного баланса организма

Водно-солевой баланс организма, вазопрессин, гипоталамус - что это такое? Ответ на эти вопросы - далее в данном разделе. Гипоталамическая регуляция водного баланса организма осуществляется двумя основными путями. Первый из них заключается в формировании чувства жажды и мотивационной составляющей, которая включает поведенческие механизмы, приводящие к удовлетворению возникшей потребности. Второй путь заключается в регуляции потери жидкости организмом с мочой.

Локализован центр жажды, обуславливающий формирование одноименного чувства, в латеральной гипоталамической области. При этом чувствительные нейроны данной области постоянно отслеживают не только уровень электролитов в плазме крови, но и осмотическое давление, и при увеличении концентрации обуславливают формирование чувства жажды, что приводит к формированию поведенческих реакций, направленных на поиск воды. После того как вода найдена и чувство жажды удовлетворено, осмотическое давление крови и электролитный состав нормализуются, что возвращает импульсацию нейронов к норме. Таким образом, роль гипоталамуса сводится к формированию вегетативной основы поведенческих механизмов, направленных на удовлетворение возникающих алиментарных потребностей.

Регуляция потери или выделения воды организмом через почки лежит на так называемых супраоптических и паравентрикулярных ядрах гипоталамуса, которые отвечают за выработку гормона под названием вазопрессин, или антидиуретический гормон. Как следует из самого названия, данный гормон регулирует количество реабсорбируемой воды в собирательных трубочках нефронов. При этом синтез вазопрессина осуществляется в вышеупомянутых ядрах гипоталамуса, и далее по аксонным терминалям он транспортируется в заднюю часть гипофиза, где сохраняется до необходимого момента. В случае необходимости задняя доля гипофиза выделяет данный гормон в кровь, что увеличивает реабсорбцию воды в почечных канальцах и приводит к увеличению концентрации выделяемой мочи и снижению уровня электролитов в крови.

Участие гипоталамуса в регуляции сократительной активности матки

Нейронами паравентрикулярных ядер осуществляется выработка такого гормона, как окситоцин. Данный гормон отвечает за сократимость мышечных волокон матки во время родов, а в послеродовом периоде - за сократимость молочных протоков грудных желез. К концу беременности, ближе к родам, на поверхности миометрия происходит увеличение специфических рецепторов к окситоцину, что увеличивает чувствительность последнего к гормону. В момент родов высокая концентрация окситоцина и чувствительность к нему мышечных волокон матки способствуют нормальному протеканию родовой деятельности. После родов, когда малыш берет сосок, это приводит к стимуляции продукции окситоцина, что обуславливает сокращение молочных протоков грудных желез и выделению молока.

Кроме этого, при отсутствии беременности и грудного вскармливания, а также у лиц мужского пола, данный гормон отвечает за формирование чувства любви и симпатии, за что и получил свое второе название - «гормон любви» или «гормон счастья».

Участие гипоталамуса в формировании чувства голода и насыщения

В латеральной гипоталамической области располагаются специфические центры, организованные по реципрокному типу, отвечающие за формирование чувства жажды и насыщения. Экспериментальным путем было показано, что электростимуляционное раздражение центров, ответственных за формирование чувства голода, приводит к появлению поведенческой реакции поиска и употребления пищи даже у сытого животного, а раздражение центра насыщения - к отказу от еды животного, которое голодало в течение нескольких дней.

При поражении латеральной гипоталамической области и центров, ответственных за формирование чувства голода, может возникнуть так называемое голодание, которое приводит к смерти, а при патологии и двустороннем поражении вентромедиальной области возникает неуемный аппетит и отсутствие чувства насыщения, что приводит к формированию ожирения.

Гипоталамус в области сосцевидных тел также принимает участие в формировании поведенческих реакций, связанных с пищей. Раздражение данной области приводит к появлению таких реакций, как облизывание губ и глотание.

Регуляция поведенческой активности

Несмотря на свои маленькие размеры, составляющие всего несколько кубических сантиметров, гипоталамус принимает участие в регуляции поведенческой активности и эмоционального поведения, входя в состав лимбической системы. При этом гипоталамус имеет обширные функциональные связи со стволом мозга и ретикулярной формацией среднего мозга, с передней таламической областью и лимбическими частями коры больших полушарий, воронкой гипоталамуса и гипофиза для осуществления и координации секреторной и эндокринной функций последнего.

Заболевания гипоталамуса

Патогенетически все болезни гипоталамуса подразделяются на три большие группы, в зависимости от особенностей выработки гормонов. Так, выделяют заболевания, связанные с повышенной гормональной продукцией гипоталамуса, с пониженной гормональной продукцией, а также с нормальным уровнем выработки гормонов. Кроме этого, заболевания гипоталамуса и гипофиза очень тесно связаны между собой, что обусловлено общностью кровоснабжения, анатомического строения и функциональной активности. Нередко патологию гипоталамуса и гипофиза объединяют в общую группу заболеваний гипоталамо-гипофизарной системы.

Наиболее распространенной причиной, приводящей к появлению клинической симптоматики, является возникновение аденомы - доброкачественной опухоли из железистой ткани гипофиза. При этом, как правило, ее возникновение сопровождается увеличением гормональной продукции с соответствующим типичным проявлением клинической симптоматики. Наиболее распространенными являются опухоли, продуцирующие избыточное количество кортикотропина (кортикотропинома), соматотропина (соматотропинома), тиреотропина (тиреотрипинома) и др.

Среди типичных поражений гипоталамуса следует отметить пролактиному - гормонально активную опухоль, вырабатывающую пролактиин. Данное патологическое состояние сопровождается постановкой клинического диагноза гиперпролактинемии и является наиболее характерным для женского пола. Повышенная продукция данного гормона приводит к нарушениям менструального цикла, появлениям расстройств половой сферы, сердечно-сосудистой системы и др.

Другим грозным заболеванием, связанным с нарушением функциональной активности гипоталамо-гипофизарной системы, является гипоталамический синдром. Данное состояние характеризуется не только гормональным дисбалансом, но и появлением расстройств со стороны вегетативной сферы, нарушения обменных и трофических процессов. Диагностика данного состояния порой бывает крайне затруднительна, так как отдельные симптомы маскируются под симптоматику других заболеваний.

Заключение

Таким образом, гипоталамус, функции которого в обеспечении жизнедеятельности сложно переоценить, представляет собой высший интегративный центр, ответственный за контроль вегетативных функций организма, а также поведенческих и мотивационных механизмов. Находясь в сложных взаимоотношениях с остальными отделами головного мозга, гипоталамус принимает участие в контроле практически всех жизненно важных констант организма, а его поражение нередко приводит к появлению тяжелых заболеваний и смерти.

- это отдел промежуточного мозга, управляющий жизнедеятельностью организма, поддерживающий гомеостаз и связывающий нервную систему с эндокринной. Его основные функции: вегетативная, нейроэндокринная, нейрогуморальная, нейроиммунная, хронобиологическая.

"Запоминалка"

"Гипоталамус - главный выживамус". Он обеспечивает выживание организма, т.к. регулирует все основные процессы жизнедеятельности.

Видео: Промежуточный мозг (видеолекция)

Видео: Промежуточный мозг (Diencephalon)

Строение гипоталамуса

Гипоталамус является частью промежуточного мозга. В нем можно выделить передний отдел (передний гипоталамус) и задний отдел (задний гипоталамус). В гипоталамусе расположены многочисленные скопления серого вещества - ядра. Их более 32 пар. По своему расположению они делятся на области - преоптическую, переднюю, среднюю и заднюю.

Ядра гипоталамуса образуют многочисленные связи друг с другом (ассоциативные), с парными одноименными ядрами противоположной стороны (комиссуральные), а также с выше- и нижележащими структурами ЦНС (проекционные). Главные афферентные пути гипоталамуса идут от лимбической системы, коры больших полушарий, базальных ганглиев и ретикулярной формации ствола. Основные эфферентные пути гипоталамуса идут в ствол мозга - его ретикулярную формацию, моторные и вегетативные центры, в вегетативные центры спинного мозга, от мамиллярных тел к передним ядрам таламуса и далее в лимбическую систему, от супраоптического и паравентрикулярного ядер к нейрогипофизу, от вентромедиального и инфундибулярного ядер к аденогипофизу, а также имеются эфферентные выходы к лобной коре и полосатому телу.

Гипоталамус является многофункциональной системой, обладающей широкими регулирующими и интегрирующими влияниями. Однако важнейшие функции гипоталамуса трудно соотнести с его отдельными ядрами. Как правило, отдельно взятое ядро имеет несколько функций, а отдельно взятая функция локализуется в нескольких ядрах. В связи с этим физиология гипоталамуса рассматривается обычно в аспекте функциональной специфики его различных областей и зон.

Рис. Гипоталамус и гипофиз "повязаны кровью".

Функции гипоталамуса

В каждой из этих областей лежат группы ядер, отвечающих за вегетативную регуляцию функций, а также ядра, выделяющие нейрогормоны. Эти ядра различают также по их функциям. Так, в передней области находятся ядра, выполняющие функции регуляции теплоотдачи за счёт расширения кровеносных сосудов и увеличения отделения пота. А ядра, регулирующие теплопродукцию (за счёт повышения катаболических реакций и непроизвольных мышечных сокращений), располагаются в задней области гипоталамуса. В гипоталамусе расположены центры регуляции всех видов обмена веществ - белкового, жирового, углеводного, центры голода и насыщения. Среди групп ядер гипоталамуса находятся центры регуляции водно-солевого обмена, связанные с центром жажды, формирующего мотивацию поиска и потребления воды.

В передней области гипоталамуса лежат ядра, участвующие в процессах регуляции чередования сна и бодрствования (циркадных ритмов), а так же в регуляции полового поведения.

Гипоталамус играет роль нейровегетативного, нейроэндокринного, нейрогуморального, нейроиммунного, генорегуляторного и хронобиологического центра.

Он является центральным образованием лимбико-ретикулярного комплекса, обеспечивает гомеостаз и адаптацию организма. Нарушения в работе гипоталамуса могут вызывать множество неприятных последствий: психические, поведенческие, а также психосоматические расстройства (варианты гипертонической болезни, ишемической болезни сердца, бронхиальной астмы, нейродермита, язвенной болезни, ревматоидного артрита, сахарного диабета II типа, тиреотоксикоза, иммунно-аллергических реакций и аутоиммунных процессов, дискинезий и синдромов раздраженных полых органов), нейроциркуляторную дистонию и гипоталамические синдромы, а также бесплодие центрального генеза.

Важной физиологической особенностью гипоталамуса является высокая проницаемость его сосудов для различных веществ, в том числе и для крупных полипептидов. Это обусловливает большую чувствительность гипоталамуса к сдвигам во внутренней среде организма и способность реагировать на колебания концентрации гуморальных веществ. В гипоталамусе по сравнению с другими структурами головного мозга имеются самая мощная сеть капилляров (1100-2600 капилляров/мм2) и самый большой уровень локального кровотока.

Гипоталамус является "нейроэндокринным преобразователем", обеспечивающим переход от нервной регуляции к эндокринной (гормональной) и обратно: от гормональной к нервной.

Основные функции гипоталамуса

1. Нейровегетативные.

2. Нейроэндокринные.

3. Нейрогуморальные.

Гипоталамус выделяет 7 видов стимуляторов (либерины ) и 3 вида ингибиторов (статины ), управляющих секрецией гормонов гипофизом.

Либерины гипоталамуса:

1. Кортиколиберин.
2. Тиролиберин.
3. Люлиберин.
4. Фоллилиберин.
5. Соматолиберин.
6. Пролактолиберин.
7. Меланолиберин.

Статины гипоталамуса:

1. Соматостатин.
2. Пролактостатин.
3. Меланостатин.

Каждый из либеринов воздействует на определенную популяцию клеток гипофиза и вызывает в них синтез соответствующих гормонов: тиреотропина, гормона роста (соматотропина), пролактина, гонадотропинов (лютеинизирующий и фолликулостимулирующий гормоны), а также адренокортикотропного гормона (кортикотропина).

4. Нейроиммунные.

5. Генорегуляторные.

6. Хронобиологические.

Эксперименты с шоком конечностей у крыс показывают, что эндорфиновая система гипоталамуса не только обеспечивает тонический контроль высвобождения пролактина из гипофиза, но обеспечивает также связь модулирующего типа между сенсорным эмоциональным восприятием и высвобождением пролактина (Эндорфины: Пер. с англ. / Под ред. Э. Коста, М. Трабукки - М.: Мир, 1981. - 368 с. С. 198, Guidotti A., Grandison L.). Гипоталамус связывает между собой сенсорные системы восприятия, эндорфиновую систему эмоциональных реакций и гормональные реакции на стресс.